O axonema É uma estrutura interna do citoesqueleto dos cílios e flagelos baseada em microtúbulos e que lhes dá movimento. Sua estrutura é composta por uma membrana plasmática que envolve um par de microtúbulos centrais e nove pares de microtúbulos periféricos..
O axonema está localizado fora da célula e ancorado dentro da célula por meio do corpo basal. Tem 0,2 μm de diâmetro e seu comprimento pode variar de 5-10 μm nos cílios a vários mm no flagelo de algumas espécies, embora estes geralmente medam 50-150 μm.
A estrutura do axonema dos cílios e flagelos é altamente conservadora em todos os organismos eucarióticos, a partir de microalgas Chlamydomonas para o flagelo do esperma humano.
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Os axonemas da grande maioria dos cílios e flagelos têm uma configuração conhecida como "9 + 2", ou seja, nove pares de microtúbulos periféricos circundando um par central.
Os microtúbulos de cada par são diferentes em tamanho e composição, exceto o par central, que apresenta os dois microtúbulos semelhantes. Esses túbulos são estruturas estáveis, capazes de resistir a rupturas..
Os microtúbulos apresentam polaridade e todos têm o mesmo arranjo, com sua extremidade “+” localizada em direção ao ápice e a extremidade “-” localizada basalmente..
Como já apontamos, a estrutura do axonema é do tipo 9 + 2. Os microtúbulos são longas estruturas cilíndricas, constituídas por protofilamentos. Os protofilamentos, por sua vez, são constituídos por subunidades de proteínas chamadas tubulina alfa e tubulina beta..
Cada protofilamento possui uma unidade de tubulina alfa em uma extremidade, enquanto a outra extremidade possui uma unidade de tubulina beta. A extremidade com o terminal da tubulina beta é chamada de extremidade "+", a outra extremidade seria a extremidade "-". Todos os protofilamentos do mesmo microtúbulo são orientados com a mesma polaridade.
Os microtúbulos contêm, além das tubulinas, proteínas chamadas proteínas relacionadas aos microtúbulos (MAPs). De cada par de microtúbulos periféricos, o menor (microtúbulo A) é composto por 13 protofilamentos.
O microtúbulo B possui apenas 10 protofilamentos, mas é maior que o microtúbulo A. O par central de microtúbulos tem o mesmo tamanho e cada um deles é composto por 13 protofilamentos.
Este par central de microtúbulos é envolvido pela bainha central, proteína por natureza, que se conectará com os microtúbulos periféricos A por meio dos raios radiais. Por outro lado, os microtúbulos A e B de cada par são unidos por uma proteína chamada nexina..
Microtúbulos Uma parte também de um par de braços formados por uma proteína chamada dineína. Esta proteína é responsável por usar a energia disponível no ATP para realizar a movimentação dos cílios e flagelos.
Externamente, o axonema é coberto por uma membrana ciliar ou flagelar que possui a mesma estrutura e composição da membrana plasmática da célula..
Embora a composição “9 + 2” do axonema seja altamente conservada na maioria das células ciliadas e / ou flageladas eucarióticas, há algumas exceções a este modelo..
No esperma de algumas espécies, o par central de microtúbulos é perdido, resultando em uma configuração "9 + 0". O movimento flagelar nesses espermatozóides não parece diferir muito daquele observado em axonemas com configuração normal, para os quais se acredita que esses microtúbulos não desempenhem um papel importante no movimento..
Este padrão de axonema foi observado nos espermatozoides de espécies como peixes Lycondontis e de anelídeos do gênero Myzostomum.
Outra configuração observada em axonemas é a configuração “9 + 1”. Nesse caso, um único microtúbulo central está presente, em vez de um par. Nesses casos, o microtúbulo central é extensamente modificado, apresentando várias paredes concêntricas.
Esse padrão de axonema foi observado nos gametas masculinos de algumas espécies de vermes planas. Nessas espécies, entretanto, esse padrão de axonema não se repete em outras células flageladas ou ciliadas de organismos..
Estudos sobre o movimento dos flagelos mostraram que a flexão dos flagelos ocorre sem contração ou encurtamento dos microtúbulos do axonema. Por conta disso, o citologista Peter Satir propôs um modelo de movimento flagelar baseado no deslocamento de microtúbulos..
Segundo esse modelo, o movimento é conseguido graças ao deslocamento de um microtúbulo de cada par em seu parceiro. Esse padrão é semelhante ao deslizamento das cadeias de miosina na actina durante a contração muscular. O movimento ocorre na presença de ATP.
Os braços da dineína são ancorados no microtúbulo A de cada par, com as extremidades direcionadas ao microtúbulo B. No início do movimento, os braços da dineína aderem ao local de ligação no microtúbulo B. Então, ocorre uma mudança na configuração da dineína que dirige o microtúbulo B para baixo.
Nexin mantém os dois microtúbulos próximos um do outro. Posteriormente, os braços da dineína se separam do microtúbulo B. Ele se reunirá novamente para repetir o processo. Esse deslizamento ocorre alternadamente entre um lado do axonema e o outro..
Esse deslocamento alternado em um lado do axonema faz com que o cílio, ou flagelo, dobre primeiro para um lado e depois para o lado oposto. A vantagem do modelo de movimento flagelar de Satir é que ele explicaria o movimento do apêndice independentemente da configuração do axonema dos microtúbulos do axonema..
Existem várias mutações genéticas que podem causar o desenvolvimento anormal do axonema. Essas anormalidades podem ser, entre outras, a falta de um dos braços da dineína, interno ou externo, dos microtúbulos centrais ou dos raios radiais..
Nesses casos, desenvolve-se uma síndrome chamada síndrome de Kartagener, na qual as pessoas que a sofrem são inférteis porque os espermatozoides não são capazes de se mover.
Esses pacientes também desenvolvem vísceras em posição invertida em relação à posição normal; por exemplo, o coração localizado no lado direito do corpo e o fígado no lado esquerdo. Esta condição é conhecida como situs inversus.
Pessoas com síndrome de Kartagener também são propensas a infecções respiratórias e sinusais.
Outra doença relacionada ao desenvolvimento anormal do axonema é a doença renal policística. Nesse caso, múltiplos cistos se desenvolvem nos rins que acabam destruindo o rim. Esta doença se deve a uma mutação nos genes que codificam proteínas chamadas policistinas.
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