O basófilos, ou leucócitos basofílicos, são granulócitos não fagocíticos cujos grânulos citoplasmáticos liberam substâncias que defendem o corpo de endo e ectoparasitas e que são importantes na inflamação e nas alergias. Eles são os menores (5-15 μm de diâmetro) e menos numerosos (0-2%) dos leucócitos (leucócitos).
Os leucócitos polimorfonucleares recebem esse nome por terem núcleos lobulados. Eles também são chamados de granulócitos porque seu citoplasma contém grânulos que podem ser facilmente coloridos. Eles incluem neutrófilos, eosinófilos e basófilos, cujos nomes se referem à afinidade de seus grânulos citoplasmáticos por corantes específicos..
Nos basófilos, os grânulos citoplasmáticos, que são uniformes em tamanho e ofuscam o núcleo, tornam-se azuis devido à ação de corantes quimicamente básicos, como a hematoxilina e o azul de metileno, que se ligam à histamina e à heparina presentes em seu interior.
Funcionalmente, os basófilos, que são células do sangue, são semelhantes aos mastócitos, que são células de tecido. Ambos os tipos de células possuem receptores Fc. Esses receptores de superfície celular devem seu nome ao fato de apresentarem alta afinidade para a região Fc dos anticorpos da imunoglobulina E (IgE)..
Índice do artigo
Após procedimentos de coloração, os basófilos podem ser observados por microscopia de luz. Por não serem abundantes no sangue, é conveniente isolá-los e purificá-los previamente.
Eles têm uma gravidade específica (1.070-1.080 g / mL) semelhante à dos monócitos e linfócitos, razão pela qual a centrifugação do sangue separa esses três tipos de células. A centrifugação permite isolar basófilos com pureza de 1 a 20%. Técnicas adicionais são necessárias para alcançar purezas mais altas.
Os basófilos são mais abundantes em tecidos inflamados do que no sangue. Sua identificação nesses tecidos requer anticorpos monoclonais..
Em comparação com os mastócitos, os basófilos são ativados por mais tipos de estímulos artificiais, incluindo ionóforos de cálcio (ionomicina, aminas polibásicas) e ésteres de forbol produtores de tumor que, por sua vez, ativam a quinase C.
Os basófilos expressam receptores para imunoglobulina G (IgG), complemento, citocina, quimiocina, histamina, certos peptídeos curtos e lipídeos solúveis, histamina, várias peptidases e muitas moléculas de adesão das famílias de integrinas e selectinas. Nessa característica, eles se parecem mais com eosinófilos do que com mastócitos..
A microscopia eletrônica mostra que os basófilos apresentam: 1) uma superfície celular com projeções múltiplas, irregulares, curtas e grossas; 2) dois tipos de grânulos, um menor próximo ao núcleo e um maior contendo matéria opaca aos elétrons; 3) um núcleo alongado e curvo com forte condensação de cromatina segmentada ultraestruturalmente.
Embora os basófilos sejam células sanguíneas, em resposta à liberação de quimiotaxinas e quimiocinas durante a inflamação, eles penetram nos tecidos nos quais se encontram mastócitos funcionalmente semelhantes..
Morfologicamente, os basófilos se distinguem dos mastócitos por terem um número menor de grânulos maiores (até 1,2 μm) e lobos nucleares não arredondados. Além disso, os basófilos carecem de bobinas intragranulares, que representam a ultraestrutura diagnóstica dos mastócitos..
Os grânulos de basófilos, como os dos mastócitos, são ricos em proteoglicanos compostos por um núcleo polipeptídico e várias cadeias laterais de glicosaminoglicanos não ramificados. Este último confere uma forte carga negativa às moléculas, o que explica a coloração com corantes básicos..
Os basófilos compartilham com os eosinófilos a característica de possuir a proteína cristalina Charcot-Leyden em seus grânulos.
Os grânulos de basófilos contêm aminas biogênicas, proteoglicanos e enzimas. As aminas biogênicas são compostos de baixo peso molecular com um grupo amino. Os proteoglicanos incluem heparina e sulfato de condroitina. As enzimas incluem proteases e lisofosfolipases, que podem causar danos aos tecidos.
A mais importante das aminas biogênicas é a histamina, que se difunde rapidamente no sangue e nos tecidos. A histamina tem efeitos vasodilatadores e aumenta a permeabilidade vascular, que se manifesta em vermelhidão e hipertermia local. Também contrai o músculo liso dos brônquios, produzindo broncoespasmo em asmáticos expostos a alérgenos..
Devido à sua forte carga negativa, dentro dos grânulos, a heparina e o sulfato de condroitina ligam-se a aminas e proteases biogênicas carregadas positivamente. Ao sair dos grânulos, a heparina e o sulfato de condroitina liberam aminas biogênicas e proteases.
Como outras células sanguíneas e mastócitos, os basófilos se originam de células hematopoiéticas.
O sangue carrega as células progenitoras dos mastócitos para os tecidos, onde se proliferam e amadurecem. Os basófilos amadurecem em tecidos hematopoiéticos. Como outros granulócitos, eles não proliferam depois de passar para o sangue..
Dois dias após os basófilos atingirem sua morfologia madura, eles são liberados no sangue, no qual têm meias-vidas muito curtas (cerca de um dia). Portanto, essas células precisam ser continuamente substituídas. No entanto, os basófilos podem sobreviver por mais tempo (provavelmente até várias semanas) nos tecidos..
O ciclo de vida dos basófilos pode culminar de duas maneiras diferentes. Se tiverem sofrido desgranulização (descarga do conteúdo dos seus grânulos), tendo cumprido a sua função, tornam-se necróticos. Se permanecerem intactos, ou seja, se não tiverem sofrido degranulização, perecem por apoptose.
Resíduos de basófilos presentes nos tecidos e no sistema circulatório são fagocitados e, portanto, eliminados por outros leucócitos.
Os basófilos são células efetoras de reações imunológicas e alérgicas. Liberam rapidamente compostos químicos mediadores, com efeitos inflamatórios, durante reações dependentes de IgE que respondem à presença de substâncias alergênicas, como as que causam rinite, asma e anafilaxia.
Os referidos compostos podem ser sintetizados e armazenados (exemplos: histamina; proteoglicanos, aminas biogênicas) durante a diferenciação e maturação de basófilos, ou sintetizados (exemplos: citocinas; mediadores lipídicos; IL-4 e IL-13; leucotrieno C4, que é um araquidônico derivado de ácido) no momento da ativação.
A ativação dos basófilos é devida à reação cruzada de IgE ligada aos receptores de IgE em sua superfície (IgEr). Moléculas produzidas durante a inflamação podem ativá-los.
Diversas enzimas (como serina protease, fosfolipases A e C, metiltransferases, fosfodiesterase e adenilato ciclase) ligadas à superfície da membrana celular desempenham um papel fundamental na ativação dos basófilos, fazendo com que se degranulem e, portanto, liberem mediadores. Principalmente histamina e leucotrieno C4.
As fases de ativação dos basófilos são: 1) sensibilização, os anticorpos IgE produzidos em resposta a antígenos ligam-se a receptores basófilos específicos; 2) ativação, reexposição a antígenos causando degranularização; (3) resposta efetora, manifestações alérgicas em resposta a mediadores inflamatórios liberados pelos grânulos.
Como todos os leucócitos, os basófilos participam da resposta imune contra organismos que ameaçam a integridade do corpo. Uma diferença importante dos basófilos (e eosinófilos) de outros leucócitos é sua capacidade de neutralizar endoparasitas multicelulares (helmintos) grandes demais para serem fagocitados..
Os basófilos usam as substâncias dos grânulos para atacar esses endoparasitas, perfurando sua cutícula protetora. Essa resposta imune é dominada por anticorpos IgE, que reconhecem os antígenos na superfície dos endoparasitas. Basófilos mostram alta afinidade para anticorpos IgE.
Durante infecções por lombrigas Ascaris lumbricoides há elevação dos níveis séricos de IgE. A imunização com antígenos deste helminto induz a formação de IgE.
Os basófilos também ajudam a rejeitar ectoparasitas, como o carrapato Haemaphysalis longicornis. O edema cutâneo produzido por essas células pode impedir o carrapato de localizar os vasos sanguíneos do hospedeiro..
Os endoparasitas empregam mecanismos de evasão (encistamento, camuflagem molecular, variação antigênica) da resposta imune e de supressão das vias efetoras da resposta imune.
Os basófilos, junto com os mastócitos e eosinófilos, também estão envolvidos na angiogênese, na remodelação do tecido e na resposta ao câncer..
As propriedades inflamatórias dos basófilos, mastócitos e eosinófilos são um componente integral da resposta imune e evoluíram porque possuem uma função protetora contra parasitas e infecções. No entanto, essas propriedades inflamatórias também são a causa de doenças.
Os três tipos de células nomeados produzem mediadores lipídicos e citocinas. São células únicas porque armazenam histamina (uma molécula inflamatória) e possuem membranas com grande número de receptores com alta afinidade para IgE (envolvidos na inflamação)..
Os mediadores lipídicos induzem vazamento de sangue, broncoconstrição e hipermotilidade intestinal, que são componentes da resposta imune imediata. Mediadores lipídicos e citocinas contribuem para a inflamação, que é um componente da reação imunológica tardia.
Os basófilos são o equivalente sanguíneo dos mastócitos, que são estritamente tecidos. Os eosinófilos são principalmente tecidos, mas também são encontrados no sistema circulatório. Devido à sua localização, os mastócitos são os primeiros a se ativar. Moléculas secretadas por mastócitos atraem basófilos e eosinófilos para os tecidos afetados.
Os basófilos produzem mediadores que contraem os músculos lisos das vias aéreas. Encontrado em grande número nos pulmões após episódios fatais de asma e na pele inflamada.
Devido às diferenças nos procedimentos de quantificação, os valores “normais” para basófilos variam entre os autores e laboratórios clínicos. Uma faixa representativa de valores para indivíduos adultos seria 0,02-0,10 × 109 basófilos para cada litro de sangue, ou o que é o mesmo, 20-100 basófilos para cada milímetro cúbico de sangue.
Os valores dos basófilos dependem da idade e mudam ao longo do dia devido à influência dos hormônios. Eles também são afetados pela temperatura ambiente, aumentando em número durante as estações quentes e em face do resfriamento repentino do ambiente..
A posse de um número de basófilos acima do normal é chamada de basofilia. Essa condição é observada em doenças do sangue, incluindo policitemia vera, mielofibrose, trombocitemia e leucemia mieloide..
Também é observada em outras doenças, incluindo alergias, anormalidades estrogênicas, artrite reumatóide juvenil, colite ulcerativa, diabetes mellitus, hipotireoidismo, infecções e parasitas, inflamação autoimune, mixedema e neoplasias mieloproliferativas..
O número de basófilos pode cair abaixo do normal em resposta a doenças ou sob certas condições fisiológicas, como cirurgia, diarreia, hipertireoidismo, infecções, manifestações anafiláticas, ovulação, reação alérgica grave, reações de hipersensibilidade, terapia com glicocorticóides, tireotoxicose e trauma.
As alergias são várias formas de inflamação, tecnicamente conhecidas como reações de hipersensibilidade do tipo I, devido a uma reação exagerada a um alérgeno (antígeno) ao qual você foi previamente exposto. As manifestações clínicas da hipersensibilidade do tipo I incluem alergias cutâneas, rinite alérgica e asma..
Quando a reação alérgica é grave, é chamada de anafilaxia. A forma mais grave de anafilaxia, chamada choque anafilático, pode ser fatal. O tratamento de escolha é a injeção de epinefrina (adrenalina).
Os componentes fundamentais da resposta alérgica são: 1) exposição ao antígeno; 2) imunoglobulina E (IgE); 3) receptores de IgE em basófilos e mastócitos; 4) a liberação de histamina e citocinas no sangue e tecidos por essas células como resultado da interação receptores IgE-IgE.
A resposta alérgica é rápida, pois ocorre poucos minutos após a exposição ao antígeno. O papel dos basófilos na reação alérgica se manifesta em seu rápido recrutamento no local de contato com o alérgeno, seja na pele, na mucosa nasal ou nos pulmões..
Os distúrbios mieloproliferativos são doenças malignas da medula óssea que levam à proliferação excessiva de hemácias, granulócitos e plaquetas. Os quatro principais distúrbios mieloproliferativos são policitemia vera, mielofibrose, trombocitemia e leucemia mielóide..
A policitemia vera é um distúrbio da medula óssea que leva à superprodução de todos os três tipos de linhagens de células sanguíneas (leucócitos, eritrócitos, plaquetas). Progride lentamente e pode levar a mielofibrose e leucemia aguda.
A mielofibrose é a fibrose da medula óssea. Isso leva a uma anemia severa e causa um aumento do baço. Progride lentamente e pode levar a distúrbios pré-leucêmicos.
A trombocitemia é a posse de um número anormalmente alto de plaquetas. Também conhecido como trombocitose.
A leucemia mieloide é o câncer das células sanguíneas pertencentes à linha mielóide (granulócitos, monócitos, eritrócitos). Pode ser crônico ou agudo.
A associação de distúrbios mieloproliferativos com basofilia produz graves distúrbios bioquímicos e imunológicos. Por exemplo, histamina intracelular elevada e histidina descarboxilase.
Ainda sem comentários