O cerebelo Humano é uma das maiores estruturas cerebrais que fazem parte do sistema nervoso. Representa aproximadamente 10% do peso do cérebro e pode conter aproximadamente mais da metade dos neurônios do cérebro.
Tradicionalmente, tem sido atribuído um papel de destaque na execução e coordenação dos atos motores e na manutenção do tônus muscular para o controle do equilíbrio, devido à sua posição próxima às principais vias motoras e sensoriais..
No entanto, nas últimas décadas, a neurociência clínica expandiu muito a visão tradicional do cerebelo como um mero coordenador das funções motoras..
O atual interesse de pesquisa está focado na participação do cerebelo em processos cognitivos complexos, como funções executivas, aprendizagem, memória, funções visuoespaciais ou mesmo contribuindo para a esfera emocional e a área linguística..
Essa nova visão do funcionamento do cerebelo é baseada no estudo detalhado de sua estrutura, além da análise de estudos de lesões em animais e humanos por meio de diferentes técnicas de neuroimagem atuais..
Índice do artigo
Esta ampla estrutura está localizada caudalmente, na altura do tronco cerebral, abaixo do lobo occipital e é sustentada por três pedúnculos cerebelares (superior, médio e inferior) através dos quais se conecta com o tronco cerebral e o resto das estruturas..
O cerebelo, como o cérebro, é coberto em toda a sua extensão externa por um córtex cerebelar ou córtex que é altamente dobrado.
Em relação à estrutura externa, existem diferentes classificações baseadas em sua morfologia, funções ou origem filogenética. Geralmente, o cerebelo é dividido em duas porções principais.
Na linha do meio está o vermis que divide e conecta os dois lobos laterais, ou hemisférios cerebelares (direita e esquerda). Além disso, as extensões laterais do vermis por sua vez são divididas em 10 lobos numerados de I a X, sendo o mais superior. Esses lóbulos podem ser agrupados em:
Além dessa classificação, pesquisas recentes sugerem uma divisão do cerebelo com base nas diferentes funções que ele modula. Um dos esquemas é o proposto por Timman et al., (2010), que hipoteticamente atribui funções cognitivas à área lateral, funções motoras à área intermediária e funções emocionais à área medial do cerebelo..
Em relação à estrutura interna, o córtex do cerebelo apresenta uma organização citoarquitetural uniforme em toda a estrutura e é composto por três camadas:
Células estreladas e células em cesta são encontradas nesta camada, além das arbolizações dendríticas de células de Punkinje e fibras paralelas..
As células estreladas fazem sinapses com os dendritos das células de Punkinje e recebem estímulos de fibras paralelas. Por outro lado, as células em cesta estendem seus axônios acima dos somes das células de Purkinje, emitindo ramos sobre elas e também recebem estímulos das fibras paralelas. Nesta camada estão também os dendritos das células de Golgi cujos somas estão localizados na camada granular.
É formado pelos corpos das células de Purkinje, cujos dendritos se encontram na camada molecular e seus axônios são direcionados para a camada granular através dos núcleos profundos do cerebelo. Essas células são a principal via de saída para o córtex cerebral..
É composto principalmente por células granuais e alguns interneurônios de Golgi. As células granulares estendem seus axônios para a camada molecular, onde se bifurcam para formar fibras paralelas. Além disso, essa camada é uma via de acesso à informação do cérebro por meio de dois tipos de fibras: musgosa e trepadeira..
Além do córtex, o cerebelo também é composto por um matéria branca dentro, dentro do qual estão localizados quatro pares de núcleos cerebelares profundos: núcleo fastigial, globoso, emboliforme e dentado. Através desses núcleos, o cerebelo envia suas projeções para fora.
As informações chegam ao cerebelo de diferentes pontos do sistema nervoso: córtex cerebral, tronco encefálico e medula espinhal, e também, são acessadas principalmente pelo pedúnculo médio e em menor extensão pelo inferior..
Quase todas as vias aferentes do cerebelo terminam na camada granular do córtex na forma de fibras musgosas. Esse tipo de fibra constitui a principal entrada de informações para o cerebelo e se origina nos núcleos do tronco cerebral e estabelece sinapses com os dendritos das células de Purkinje..
No entanto, o núcleo da oliva inferior estende suas projeções através do fibras de escalada que fazem sinapses com os dendritos das células granulares.
Além disso, a principal via de saída de informações do cerebelo passa pelos núcleos profundos do cerebelo. Estes estendem suas projeções ao pedúnculo cerebelar superior que se projetará tanto para áreas do córtex cerebral quanto para centros motores do tronco cerebral.
Como apontamos, inicialmente, o papel do cerebelo foi destacado devido ao seu envolvimento motor. No entanto, pesquisas recentes oferecem diferentes evidências sobre a possível contribuição dessa estrutura para funções não motoras..
Isso inclui cognição, emoção ou comportamento; funcionando como um coordenador de processos cognitivos e emocionais, uma vez que esta estrutura possui extensas conexões com regiões corticais e subcorticais que não são direcionadas apenas para áreas motoras..
O cerebelo se destaca por ser um centro de coordenação e organização do movimento. Juntos, funcionam comparando ordens e respostas motoras.
Por meio de suas conexões recebe as informações motoras elaboradas ao nível cortical e a execução dos planos motores e se encarrega de comparar e corrigir o desenvolvimento e a evolução dos atos motores. Além disso, também atua reforçando o movimento para manter o tônus muscular adequado ao mudar de posição..
Estudos clínicos examinando patologias cerebelares têm mostrado consistentemente que pacientes com distúrbios cerebelares têm distúrbios que produzem síndromes motoras, como ataxia cerebelar, que é caracterizada por falta de coordenação do equilíbrio, marcha, movimento dos membros e dos olhos e disartria entre outros sintomas.
Por outro lado, um grande número de estudos em humanos e animais fornece ampla evidência de que o cerebelo está envolvido em uma forma específica de aprendizagem motora associativa, o condicionamento clássico do piscar. Especificamente, o papel do cerebelo na aprendizagem de sequências motoras é destacado.
A partir da década de 80, diversos estudos anatômicos e experimentais com animais, pacientes com lesão cerebelar e estudos de neuroimagem sugerem que o cerebelo tem funções mais amplas, envolvidas na cognição..
O papel cognitivo do cerebelo, portanto, estaria relacionado à existência de conexões anatômicas entre o cérebro e as regiões do cerebelo que suportam funções superiores..
Estudos com pacientes feridos mostram que muitas funções cognitivas são afetadas, associadas a um amplo espectro de sintomas, como processos de atenção prejudicados, disfunções executivas, alterações visuais e espaciais, aprendizagem e uma variedade de distúrbios de linguagem.
Nesse contexto, Shamanhnn et al (1998) propuseram uma síndrome que englobaria esses sintomas não motores que os pacientes com lesão cerebelar focal apresentam, denominada síndrome cerebelar cognitivo-afetiva (SCCA), que incluiria deficiências na função executiva, visoespacial habilidades, habilidades de linguagem, perturbação afetiva, desinibição ou características psicóticas.
Especificamente, Schmahmann (2004) propõe que os sintomas motores ou síndromes aparecem quando a patologia cerebelar afeta áreas sensório-motoras e a síndrome SCCA quando a patologia afeta a parte posterior dos hemisférios laterais (que participam do processamento cognitivo) ou no vermis (envolvido na regulação emocional).
Devido às suas conexões, o cerebelo pode participar de circuitos neurais que desempenham um papel proeminente na regulação emocional e funções autonômicas..
Diferentes estudos anatômicos e fisiológicos têm descrito conexões recíprocas entre o cerebelo e o hipotálamo, o tálamo, o sistema reticular, o sistema límbico e áreas de associação neocortical..
Timmann et al (2009) em sua pesquisa descobriram que o vermis mantinha conexões com o sistema límbico, incluindo a amígdala e o hipocampo, o que explicaria sua relação com o medo. Isso coincide com os achados levantados há alguns anos por Snider e Maiti (1976), que demonstraram a relação do cerebelo com o circuito de Papez..
Em suma, estudos em humanos e animais fornecem evidências de que o cerebelo contribui para o aprendizado associativo emocional. O vermis contribui para os aspectos autonômicos e somáticos do medo, enquanto os hemisférios póstero-laterais podem desempenhar um papel no conteúdo emocional..
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