O Fixação de nitrogênio É o conjunto de processos biológicos e não biológicos que produzem formas químicas de nitrogênio disponíveis para os seres vivos. A disponibilidade de nitrogênio controla de forma importante o funcionamento dos ecossistemas e da biogeoquímica global, uma vez que o nitrogênio é um fator que limita a produtividade primária líquida em ecossistemas terrestres e aquáticos..
Nos tecidos dos organismos vivos, o nitrogênio faz parte dos aminoácidos, unidades de proteínas estruturais e funcionais, como as enzimas. É também um elemento químico importante na constituição de ácidos nucléicos e clorofila..
Além disso, as reações biogeoquímicas de redução do carbono (fotossíntese) e oxidação do carbono (respiração), ocorrem por meio da mediação de enzimas contendo nitrogênio, por serem proteínas.
Nas reações químicas do ciclo biogeoquímico do nitrogênio, este elemento muda seus estados de oxidação de zero para Ndois, um 3- em NH3, 3+ em NÃOdois - e NH4+ , e 5+ em NÃO3 -.
Vários microrganismos aproveitam a energia gerada nessas reações de redução do óxido de nitrogênio e a utilizam em seus processos metabólicos. São essas reações microbianas que impulsionam coletivamente o ciclo global do nitrogênio..
A forma química mais abundante de nitrogênio no planeta é o nitrogênio diatômico molecular gasoso Ndois, que constitui 79% da atmosfera terrestre.
É também a espécie química menos reativa do nitrogênio, praticamente inerte, muito estável, devido à tripla ligação que une os dois átomos. Por isso, o nitrogênio tão abundante na atmosfera não está disponível para a grande maioria dos seres vivos..
O nitrogênio em formas químicas disponíveis para os seres vivos é obtido por meio da "fixação de nitrogênio". A fixação do nitrogênio pode ocorrer de duas maneiras principais: formas abióticas de fixação e formas bióticas de fixação..
Índice do artigo
O relâmpago ou "relâmpago" produzido durante tempestades elétricas não é apenas ruído e luz; eles são um poderoso reator químico. Devido à ação dos raios, os óxidos de nitrogênio NO e NO são produzidos durante as tempestades.dois, genericamente chamado de NÃOx.
Essas descargas elétricas, observadas como raios, geram condições de altas temperaturas (30.000ouC) e altas pressões, que promovem a combinação química de oxigênio Odois e nitrogênio Ndois da atmosfera, produzindo óxidos de nitrogênio NOx.
Este mecanismo tem uma taxa de contribuição muito baixa para a taxa total de fixação de nitrogênio, mas é o mais importante entre as formas abióticas..
Existe uma contribuição antropogênica para a produção de óxidos de nitrogênio. Já dissemos que a forte ligação tripla da molécula de nitrogênio Ndois, só pode quebrar em condições extremas.
A combustão de combustíveis fósseis derivados do petróleo (nas indústrias e nos transportes comerciais e privados, marítimos, aéreos e terrestres), produz enormes quantidades de emissões de NO.x para a atmosfera.
EntãodoisOu emitido na queima de combustíveis fósseis, é um poderoso gás de efeito estufa que contribui para o aquecimento global do planeta..
Há também uma contribuição de óxidos de nitrogênio NOx pela queima de biomassa na área com maior temperatura de chama, por exemplo em incêndios florestais, uso de lenha para aquecimento e cozimento, incineração de resíduos orgânicos e qualquer uso de biomassa como fonte de energia térmica.
Os óxidos de nitrogênio NOx emitidos na atmosfera por rotas antropogênicas, causam sérios problemas de poluição ambiental, como smog fotoquímico em ambientes urbanos e industriais, e contribuições importantes para a chuva ácida.
A erosão do solo e a meteorização da rocha rica em nitrogênio expõem os minerais aos elementos que podem liberar óxidos de nitrogênio. O intemperismo da rocha-mãe ocorre devido à exposição a fatores ambientais, causados por mecanismos físicos e químicos agindo em conjunto..
Movimentos tectônicos podem expor fisicamente rochas ricas em nitrogênio aos elementos. Posteriormente, por meios químicos, a precipitação da chuva ácida provoca reações químicas que liberam NOx, tanto deste tipo de rochas quanto do solo.
Há pesquisas recentes que atribuem 26% do nitrogênio biodisponível total do planeta a esses mecanismos de erosão do solo e intemperismo das rochas..
Alguns microrganismos bacterianos possuem mecanismos capazes de quebrar a ligação tripla do Ndois e produzir amônia NH3, que é facilmente transformado em íon amônio, NH4+ metabolizável.
As formas de fixação de nitrogênio por microrganismos podem ocorrer por meio de organismos de vida livre ou por meio de organismos que vivem em associações simbióticas com plantas..
Embora existam grandes diferenças morfológicas e fisiológicas entre os microrganismos fixadores de nitrogênio, o processo de fixação e o sistema enzimático nitrogenase usado por todos eles são muito semelhantes..
Quantitativamente, a fixação biótica de nitrogênio por meio desses dois mecanismos (vida livre e simbiose) é o mais importante globalmente..
Microrganismos fixadores de nitrogênio possuem mecanismos estratégicos para manter ativo seu sistema enzimático nitrogenase..
Esses mecanismos incluem proteção respiratória, proteção química conformacional, inibição reversível da atividade enzimática, síntese adicional de uma nitrogenase alternativa com vanádio e ferro como cofatores, criação de barreiras de difusão para o oxigênio e separação espacial da nitrogenase.
Alguns têm microaerofilicidade, como as bactérias quimiotróficas do gênero Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus e fototróficos dos gêneros Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.
Outros apresentam anaerobiose facultativa, como os gêneros quimiostróficos: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium e fototróficos dos gêneros Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Microrganismos fixadores de nitrogênio que vivem no solo em forma livre (assimbiótica) são basicamente arqueobactérias e bactérias.
Existem vários tipos de bactérias e cianobactérias que podem converter o nitrogênio atmosférico, Ndois, na amônia, NH3. De acordo com a reação química:
Ndois+8h++8e-+16 ATP → 2 NH3+Hdois+16 ADP + 16Pi
Esta reação requer a mediação do sistema enzimático nitrogenase e um cofator, a vitamina B12. Além disso, este mecanismo de fixação de nitrogênio consome muita energia, é endotérmico e requer 226 Kcal / mol de Ndois; ou seja, carrega consigo um alto custo metabólico, razão pela qual deve ser acoplado a um sistema que produza energia.
A energia para esse processo é obtida do ATP, que vem da fosforilação oxidativa acoplada à cadeia de transporte de elétrons (que usa o oxigênio como aceptor final de elétrons)..
O processo de redução do nitrogênio molecular a amônia também reduz o hidrogênio na forma de próton H+ para hidrogênio molecular Hdois.
Muitos sistemas de nitrogenase têm acoplado um sistema de reciclagem de hidrogênio mediado pela enzima hidrogenase. As cianobactérias fixadoras de nitrogênio acoplam a fotossíntese à fixação de nitrogênio.
O complexo da enzima nitrogenase tem dois componentes, componente I, dinitrogenase com molibdênio e ferro como cofatores (que chamaremos de proteína Mo-Fe), e componente II, dinitrogenase redutase com ferro como cofator (proteína Fe).
Os elétrons envolvidos na reação são doados primeiro para o componente II e depois para o componente I, onde ocorre a redução do nitrogênio..
Para que a transferência de elétrons de II para I ocorra, a proteína Fe é necessária para se ligar a um Mg-ATP em dois sítios ativos. Esta união gera uma mudança conformacional na proteína Fe. Um excesso de oxigênio pode produzir outra alteração conformacional na proteína Fe desfavorável, pois cancela sua capacidade de aceitação de elétrons..
É por isso que o complexo da enzima nitrogenase é muito suscetível à presença de oxigênio acima das concentrações toleráveis e que algumas bactérias desenvolvem formas de vida microaerofílicas ou anaerobiose facultativa.
Entre as bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre, pode-se mencionar os quimiotróficos pertencentes aos gêneros Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, e os fototróficos dos gêneros Cromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, entre outras.
Existem outros microorganismos fixadores de nitrogênio que são capazes de estabelecer associações simbióticas com plantas, particularmente com leguminosas e gramíneas, seja na forma de ectossimbiose (onde o microorganismo está localizado fora da planta), ou endossimbiose (onde o microorganismo vive dentro das células ou espaços intercelulares da planta).
A maior parte do nitrogênio fixado nos ecossistemas terrestres vem de associações simbióticas de bactérias dos gêneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium Y Mesorhizobium, com plantas leguminosas.
Existem três tipos interessantes de simbioses de fixação de nitrogênio: rizocenoses associativas, sistemas com cianobactérias como simbiontes e endorizobioses mutualísticas..
Em simbioses semelhantes à rizocenose associativa, nenhuma estrutura especializada é formada nas raízes das plantas..
Exemplos deste tipo de simbiose são estabelecidos entre plantas de milho (Milho Zea) e cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) com Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum Y Herbaspirillum.
Na rizocenose, a bactéria fixadora de nitrogênio usa o exsudato da raiz da planta como meio nutritivo e coloniza os espaços intercelulares do córtex da raiz..
Em sistemas onde participam cianobactérias, esses microrganismos desenvolveram mecanismos especiais para a coexistência de fixação de nitrogênio anóxico e sua fotossíntese oxigenada..
Por exemplo em Gleothece Y Synechococcus, eles estão temporariamente separados: eles realizam fotossíntese diurna e fixação noturna de nitrogênio.
Em outros casos, há separação espacial de ambos os processos: o nitrogênio é fixado em grupos de células diferenciadas (heterocistos), onde não é realizada a fotossíntese..
Associações simbióticas fixadoras de nitrogênio de cianobactérias do gênero Nostoc com plantas não vasculares (antóceras), como nas cavidades de Nothocerus endiviaefolius, com hepáticas Gakstroemia magellanica e Quiloscifo óbvio em ectossimbiose separadamente, com briófitas (formando líquenes em rizóides de musgo), e com plantas angiospermas superiores, por exemplo com as 65 ervas perenes do gênero Gunnnera.
Por exemplo, a associação simbiótica de fixação de nitrogênio de cianobactérias foi observada Anabaena com uma planta briófita, não vascular, nas folhas da pequena samambaia Azolla anabaenae.
Como exemplos de endorrizobiose, podemos citar a associação denominada actinoriza que se estabelece entre Frankia e algumas plantas lenhosas como a casuarina (Casuarina Cunninghamiana) Y amieiroAlnus glutinosa), e a associação Rhizobium-leguminosas.
A maioria das espécies da família Leguminosae, formar associações simbióticas com bactérias Rhizobium e este microorganismotem especialização evolutiva na transferência de nitrogênio para a planta.
Nas raízes das plantas associadas com Rhizobium, aparecem os chamados nódulos radicais, local onde ocorre a fixação de nitrogênio.
Em leguminosas Sesbania Y Aechynomene, além disso, nódulos são formados nas hastes.
Há uma troca de sinais químicos entre o simbionte e o hospedeiro. Verificou-se que as plantas exalam certos tipos de flavonóides que induzem a expressão de genes nod em Rhizobium, que produzem fatores de nodulação.
Os fatores de nodulação geram modificações nos pelos da raiz, formação de um canal de infecção e divisão celular no córtex radicular, que promovem a formação do nódulo.
Alguns exemplos de simbiose de fixação de nitrogênio entre plantas superiores e microrganismos são mostrados na tabela a seguir..
Micorrizobiose
Além disso, na maioria dos ecossistemas, existem fungos micorrízicos fixadores de nitrogênio, pertencentes aos filos Glomeromycota, Basidiomycota e Ascomycota..
Os fungos micorrízicos podem viver em ectossimbiose, formando uma bainha de hifas ao redor das raízes finas de algumas plantas e espalhando hifas adicionais por todo o solo. Também em muitas áreas tropicais, as plantas hospedam micorrizas em endossimbiose, cujas hifas penetram nas células das raízes.
É possível que um fungo forme micorrizas com várias plantas simultaneamente, caso em que se estabelecem inter-relações entre elas; ou que o fungo micorrízico está parasitado por uma planta que não faz fotossíntese, micoheterotrófica, como as do gênero Monótropo. Além disso, vários fungos podem estabelecer simbiose com uma única planta simultaneamente.
Ainda sem comentários