As heterocronias são um conjunto de mudanças morfológicas - cruciais na macroevolução - que ocorrem devido a modificações ou arranjos na velocidade e cronologia do desenvolvimento. Eles são classificados em duas grandes famílias: pedomorfose e peramorfose.
A primeira, pedomorfose, refere-se à retenção da aparência juvenil pelo adulto, se os compararmos com as espécies ancestrais. Já na peramorfose (também conhecida como recapitulação) os adultos apresentam características exageradas nas espécies descendentes..
Cada uma dessas famílias de heterocronias possui, por sua vez, três mecanismos que permitem explicar a existência dos citados padrões. Para a pedomorfose são progênese, neotenia e pós-deslocamento, enquanto os mecanismos de peramorfose são hipermorfose, aceleração e pré-deslocamento..
Atualmente, entender a relação entre os padrões de desenvolvimento e a evolução é um dos objetivos mais ambiciosos dos biólogos, por isso nasceu a disciplina “evo-devo”. Heterocronias são um conceito chave neste ramo.
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Tradicionalmente, fala-se de dois níveis de mudanças na biologia evolutiva, microevolução e macroevolução. O primeiro é amplamente estudado e busca compreender as mudanças que ocorrem nas frequências alélicas nos membros de uma população..
Em contrapartida, a macroevolução segundo a taxa de câmbio implica a acumulação de mudanças a um nível microevolutivo que conduzem à diversificação. O famoso paleontólogo e biólogo evolucionário S. J. Gould aponta duas maneiras principais pelas quais a mudança macroevolutiva pode ocorrer: inovação e heterocronias..
Heterocronias são todo aquele conjunto de variações que ocorrem durante o desenvolvimento ontogenético de um indivíduo, em termos do tempo de aparecimento de um personagem ou da velocidade de sua formação. Esta mudança ontogenética tem consequências filogenéticas.
À luz da biologia evolutiva, as heterocronias servem para explicar uma ampla gama de fenômenos e funcionam como um conceito que unifica um modelo para explicar a diversidade com fenômenos relacionados ao desenvolvimento..
Hoje, o conceito ganhou muita popularidade e os pesquisadores o aplicam em diferentes níveis - ele não entende mais exclusivamente a morfologia - incluindo os níveis celulares e moleculares..
A comparação estabelecida nas heterocronias é feita a partir dos descendentes comparados com seus ancestrais. Em outras palavras, os descendentes de um grupo são comparados ao grupo externo. Este fenômeno pode ocorrer em diferentes níveis - chame-o de população ou espécie..
Por exemplo, estamos cientes de que em nossas populações nem todos os fenômenos do desenvolvimento ocorrem ao mesmo tempo em todos os indivíduos: a idade de troca dos dentes não é homogênea na população, nem a idade da primeira menstruação nas meninas..
Um fator chave é o período de tempo usado no estudo. Recomenda-se que seja um estudo temporariamente limitado de um grupo estreitamente relacionado.
Por outro lado, as comparações em níveis mais altos (filos, por exemplo) usando amostragem aproximada de períodos de tempo serão enfatizadas e revelarão padrões pontuados de diferenças que não podem ser usados para inferir processos..
A maneira mais simples e rápida de localizar os eventos evolutivos potenciais que podem ser explicados por heterocronias é observar e analisar o registro fóssil. A ideia neste procedimento é ser capaz de reconhecer as mudanças que ocorreram em termos de tamanho e idade.
Do ponto de vista dos paleontólogos, as heterocronias são processos fundamentais para entender a evolução de um determinado grupo e poder traçar as relações filogenéticas entre eles..
A pedomorfose ocorre quando as formas adultas exibem características típicas ou características de juvenis.
Existem três eventos que podem levar à pedomorfose. O primeiro é a progênese, onde o tempo de formação do traço é encurtado, geralmente causado pelo avanço na maturidade sexual..
A neoteonia, por outro lado, reduz a taxa de mudança no desenvolvimento ontogenético. Portanto, as características juvenis são mantidas no adulto. Finalmente, o pós-deslocamento envolve o desenvolvimento de uma característica de início tardio..
A peramorfose é um exagero ou extensão de uma determinada morfologia do indivíduo adulto, quando comparada a seu ancestral..
Assim como na pedomorfose, a peramorfose pode ser explicada por três eventos. A hipermorfose envolve um atraso na idade de maturação, de modo que o corpo cresce até que a maturidade chegue. Este processo representa uma extensão do processo ontogenético.
A aceleração refere-se ao aumento das taxas de câmbio. Em contraste com o caso anterior, na aceleração a idade da maturidade sexual é a mesma para ancestrais e descendentes. Finalmente, o pré-deslocamento se refere ao início mais precoce do aparecimento de um traço.
Em vertebrados, a peramorfose parece ser mais um modelo teórico do que um evento que ocorre na realidade. Os dados são escassos e em casos muito específicos do processo.
As heterocronias também podem ser estudadas a nível molecular e existem diferentes metodologias para realizar essas investigações..
Por exemplo, Kim et al. (2000) procuraram compreender as heterocronias no desenvolvimento inicial de diferentes espécies de Drosófila - conhecido como mosca da fruta.
Os resultados sugerem que nas três espécies avaliadas (D. melanogaster, D. simulans, Y D. pseudoobscura) há um deslocamento temporal da trajetória ontogenética nos primeiros estágios de desenvolvimento. D. simulans mostrou padrões de expressão anteriores, seguido por D. melanogaster e terminando com e D. pseudoobscura.
A escala de tempo em que a expressão do gene variou entre as espécies foi de menos de meia hora. Os autores especulam que existem interações epigenéticas entre a expressão dos genes estudados e a sincronização do ciclo celular que levam a diferenças morfológicas entre as espécies..
Salamandras são o exemplo clássico de neotenia, especificamente a espécie Ambystoma mexicanum. As formas adultas desta espécie exibem suas guelras características, típicas dos estágios juvenis..
Especula-se que a morfologia dos humanos é produto de um evento de neotenia. Se compararmos as estruturas de nosso crânio, por exemplo, encontraremos mais semelhanças com uma forma juvenil de nosso ancestral símio do que com as variações adultas.
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