O pili (do latim cabelo, no singular pilus) são extensões localizadas na superfície de algumas células bacterianas. Eles estão relacionados principalmente ao mecanismo de transferência horizontal de genes denominado conjugação, com a locomoção e adesão de bactérias a superfícies bióticas e abióticas..
Os processos semelhantes aos do Pili não devem ser confundidos com flagelos ou fímbrias, uma vez que diferem profundamente em estrutura e função - embora com as últimas compartilhem a função de adesão celular..
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Os pili foram descobertos graças à implementação da microscopia eletrônica, ao estudar os apêndices filamentosos bacterianos. Em meados da década de 1950, eles foram visualizados e chamados de fímbria.
Foi somente na década de 1960 que Brinton introduziu o termo pili, estabelecendo diferenças entre essas estruturas com as fímbrias e com o resto das extensões filamentosas..
Embora os organismos procarióticos sejam considerados "simples" - em comparação com a linhagem dos eucariotos - eles possuem uma série de características que os tornam bastante complexos, não apenas por dentro, mas também por fora..
Algumas bactérias são circundadas por uma série de processos com múltiplas funções, principalmente a locomoção e a troca de material genético..
Uma dessas extensões são os pili, estruturas que lembram cabelos finos e estão relacionadas à transferência horizontal de genes..
Pili são compostos principalmente por uma proteína oligomérica chamada pilin (16-20 kDa). O pilin é disposto em uma forma helicoidal entre si para formar uma estrutura em forma de cilindro. Esta proteína pode modificar seu arranjo estrutural para participar da locomoção..
Os pili comuns têm um comprimento médio de 0,3 a 1,0 µm e um diâmetro de 7 nm. No entanto, essa medida pode mudar significativamente dependendo da espécie em questão..
Eles são distribuídos na superfície da célula de bactérias gram positivas e gram negativas, mas os pili sexuais só foram relatados em um grupo de bactérias gram negativas..
Existem outras extensões que são semelhantes ao pilis, mas diferem em estrutura e função. Portanto, é necessário esclarecer esses aspectos para evitar confusão. Por exemplo, os pili são muito mais finos e mais curtos do que um flagelo..
Embora os termos pili e frimbriae sejam utilizados por alguns autores como sinônimos, as fímbrias geralmente são encontradas em grande número e participam do fenômeno de adesão de microrganismos - o que é relevante para definir a capacidade infecciosa da célula em questão..
Embora também participem da adesão, os pili são encontrados em menor número e mais longos.
Os genes bacterianos que codificam a formação dos pili podem estar localizados no cromossomo do organismo ou como uma entidade extracromossômica, ou seja, em um plasmídeo..
Historicamente, os pili foram agrupados levando em consideração as características fenotípicas, bem como as propriedades antigênicas. Uma classificação estabelecida nos estudos pioneiros de pili levou em consideração a capacidade de hemaglutinação, utilizando os pili presentes em diferentes linhagens de pili. E. coli.
Uma segunda classificação é baseada em características morfológicas relativas em três grupos: os pelos flexíveis e finos, os flexíveis e grossos e os rígidos.
A última classificação propõe duas categorias principais: pili comum e pili sexual. Como a classificação é baseada principalmente na função da estrutura, discutiremos cada tipo em detalhes na próxima seção..
A troca de material genético não se restringe à passagem do DNA de pais para filhos. Em todas as linhagens de vida, um fenômeno conhecido como transferência horizontal de genes (abreviado THG) é generalizado, onde indivíduos da mesma geração - que podem ou não ser parentes - são capazes de trocar DNA.
Em procariotos, uma forma de THG é a conjugação, que envolve a passagem de material genético de um indivíduo para outro e a estrutura usada é o pili sexual. Essa extensão funcionará como uma "ponte" onde uma bactéria chamada F + se conectará a uma F- e ocorrerá a passagem do DNA..
Uma das características da conjugação é que deve haver contato físico entre as bactérias participantes. O DNA doado geralmente adiciona uma função à bactéria receptora, incluindo resistência a um antibiótico ou a capacidade de metabolizar um composto de forma eficiente..
Existem dois tipos adicionais de THG, a saber: transformação e transdução. Junto com a conjugação, esses processos moldaram a evolução dos genomas das espécies (não apenas das bactérias), adicionando um nível mais alto de complexidade à árvore da vida - que, se adicionarmos eventos THG, é melhor nos referirmos a um internet e não uma árvore.
Em espécie Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, e em cepas muito específicas de E. coli os pili desempenham um papel na locomoção.
A motilidade desse grupo bacteriano ocorre da seguinte forma: uma subunidade das proteínas que os compõem - a pilina se estende do pilus. Então, essa nova extensão consegue entrar em contato com a superfície de uma célula estranha e ao alcançá-la se retrai, promovendo um movimento na célula..
Este primeiro tipo de movimento é conhecido como motilidade de contração. Como era de se esperar, a execução desse padrão de locomoção resulta em movimentos curtos e intermitentes..
O segundo tipo de motilidade é conhecido como motilidade de deslizamento e é característico das mixobactérias. Tem sido relacionado ao deslocamento de células em ambientes onde as proporções de água são bastante baixas, como solos ou biofilmes. No entanto, o mecanismo não é muito bem compreendido..
Outros autores divergem nessa visão (ver Zhou & Li, 2015) e sugerem que os pili não são estruturas relacionadas à locomoção..
Pili participa da adesão de células bacterianas a várias superfícies, tanto bióticas quanto abióticas.
Em bactérias gram-negativas, a presença de pili (e fímbrias, conforme mencionado acima) está associada à regulação das interações micróbio-micróbio e hospedeiro-patógeno, que são importantes no desenvolvimento de doenças..
Observe que a adesão do microrganismo à célula hospedeira é uma etapa crucial nos estágios iniciais da patologia.
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