O fertilização dupla é um processo que ocorre nas plantas, pelo qual um dos núcleos gaméticos do grão de pólen (gametófito masculino) fertiliza a célula reprodutiva feminina (oosfera) e outro fertiliza outra célula, que será diferente se for uma angiosperma ou um gnetal.
Nas angiospermas, o segundo núcleo do gametófito se funde com os dois núcleos polares presentes na célula central do saco polínico para posteriormente se desenvolver no endosperma. Nos gnetais, por outro lado, o segundo núcleo do gametófito masculino se funde com o núcleo do canal ventral para produzir um segundo embrião.
Os botânicos originalmente acreditavam que a fertilização dupla era um fenômeno exclusivo das angiospermas, porém o processo também foi descrito posteriormente para plantas do grupo gnetal..
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O botânico de origem russa Sergey Gavrilovich Nawashin trabalhando com angiospermas da espécie Lilium martagon Y Fritillaria tenella foi o primeiro a observar o processo de dupla fecundação. Este fenômeno foi posteriormente demonstrado pelo famoso botânico polonês-alemão Eduard Strasburger.
Após esta descoberta, vários botânicos relataram eventos anormais de fertilização dupla em diferentes grupos de gimnospermas (Thuja, Abies, Pseudotsuga, entre outras). Os produtos da segunda fertilização podem degenerar, produzir núcleos livres ou também dar origem a embriões adicionais.
Posteriormente, foi demonstrado que a dupla fertilização era um evento normal em plantas do grupo gnetal, mas nestas, ao contrário das angiospermas, a segunda fertilização sempre produz embriões adicionais e não endospermas..
Na maioria das angiospermas, a célula precursora do megagametófito (megasporócito) produz quatro megásporos haplóides por meiose, dos quais apenas um se desenvolve para produzir um megagametófito, enquanto os outros degeneram.
O megagametófito produz oito núcleos, dos quais dois (núcleos polares) migram em direção à zona central do megagametófito ou saco embrionário, dando origem a uma célula binucleada..
Os demais núcleos estão dispostos em grupos de três na periferia, um dos quais formará a ovocélula, os dois adjacentes formarão as sinergias, enquanto os três restantes localizados na extremidade oposta formarão os antípodas..
Por sua vez, o gametófito masculino (grão de pólen) produz três núcleos; dois espermáticos e um vegetativo. Quando o grão de pólen entra em contato com o estigma, ele germina e produz um tubo polínico que cresce através do estilete, atraído por substâncias produzidas pelos sinergistas..
Os dois núcleos de espermatozóides então migram através do tubo polínico para realizar a fertilização dupla. Um dos núcleos do espermatozóide se fundirá com o núcleo do óvulo e formará um zigoto que dará origem ao embrião, enquanto o outro se fundirá com os dois núcleos da célula central dando origem ao endosperma.
O endosperma é um tecido triploide formado a partir da fusão da célula central do saco embrionário (binucleado) com um dos dois núcleos de espermatozoides do grão de pólen. As células do endosperma são ricas em grânulos de amido embutidos em uma matriz de proteína e sua função é fornecer material nutricional para o embrião em desenvolvimento.
Não há consenso entre os cientistas sobre a origem evolutiva do endosperma nas angiospermas. Alguns autores afirmam que é um embrião extra cujo desenvolvimento foi transformado em tecido nutricional em benefício do outro embrião..
Outros autores argumentam que o endosperma não é produto da reprodução sexuada, mas sim uma fase vegetativa do desenvolvimento do saco embrionário, como ocorre nas gimnospermas. Ambas as hipóteses têm seus detratores e defensores.
As únicas plantas gimnospermas em que há comprovada fecundação dupla pertencem aos gêneros Gnetum Y Efedra (Gnatales). Porém, em nenhum deles o endosperma se origina em decorrência dessa dupla fecundação..
Em pelo menos duas espécies de Efedra gametas femininos se formam em arquegônios dentro de gametófitos monospóricos. O tubo espermático, por sua vez, contém quatro núcleos, dois dos quais são reprodutivos.
Esses núcleos de espermatozoides são liberados no megagametófito e um deles se fundirá com o núcleo do óvulo, enquanto o outro se fundirá com o núcleo do canal ventral..
O resultado são dois zigotos que se desenvolverão em embriões viáveis geneticamente idênticos, porque os dois núcleos femininos foram formados dentro de um gametófito monospórico, enquanto os dois núcleos de espermatozoides do mesmo tubo polínico também são geneticamente idênticos..
Dois ou mais arquegônios podem se formar em cada gametófito feminino, resultando em vários eventos de fertilização dupla que ocorrem simultaneamente dentro de um gametófito..
Dupla fertilização em Gnetum apresenta diferenças importantes quando comparada com a dupla fertilização que ocorre em Efedra. Sobre Gnetum, ao contrário de Efedra, gametófitos femininos são tetraspóricos e não monospóricos.
Outra diferença é que em Gnetum nem arquegônios nem ovocélulas predestinadas são formadas. Devido à perda de oocélulas, numerosos núcleos gametofíticos femininos são fertilizáveis; desta forma, os dois núcleos de espermatozoides de um tubo polínico podem fertilizar quaisquer dois núcleos femininos.
Como em Efedra, o processo de fertilização dupla em Gnetum produzirá dois zigotos viáveis, mas neste os zigotos não serão geneticamente idênticos devido à natureza tetraspórica do gametófito feminino. Sobre Gnetum vários eventos de fertilização dupla também podem ocorrer, se houver grãos de pólen suficientes.
A descoberta da fertilização dupla em Gnetum Y Efedra apóia a hipótese evolutiva segundo a qual esse processo se originou em um ancestral comum de Gnetales e angiospermas, para o qual seria uma sinapomorfia (caráter derivado compartilhado) que permitiria seu agrupamento no clado de antófitas (monofilético).
As sinapomorfias são caracteres derivados que são compartilhados por duas ou mais espécies ou táxons e que, portanto, podem mostrar algum grau de parentesco. O caráter ancestral (plesiomórfico) nesse caso seria fertilização simples.
Desta forma, as Gnetales poderiam ser um grupo basal dentro do clado de antófitas em que a fertilização dupla dá origem a dois zigotos viáveis, enquanto o aparecimento do endosperma como um produto da fertilização dupla seria uma sinapomorfia única dentro das angiospermas..
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