Tonoplast é o termo usado em biologia para identificar as membranas internas dos vacúolos nas células vegetais. Tonoplast tem permeabilidade seletiva e retém água, íons e solutos dentro de vacúolos..
Existem estudos exaustivos sobre a composição molecular dos tonoplastos, uma vez que as proteínas transportadoras localizadas nessas membranas regulam o crescimento das plantas, o estresse à salinidade e a dessecação e a suscetibilidade a patógenos..
Geralmente, o vacúolo que o tonoplasto compõe contém 57,2% de todo o volume celular das plantas. No entanto, essa porcentagem pode variar dependendo do modo de vida, sendo cactos e plantas desérticas normalmente aquelas que apresentam vacúolos menores ou maiores..
Em algumas espécies de plantas, o vacúolo delimitado pelo tonoplasto pode ocupar até 90% do volume interno de todas as células vegetais..
Por estar envolvido em um tráfego constante de moléculas, íons e enzimas entre o citosol e o interior do vacúolo, o tonoplasto é rico em proteínas transportadoras, canais e aquaporinas (poros ou canais por onde passa a água).
Muitas das vesículas internas, como fagossomas ou vesículas de transporte, acabam se fundindo com o tonoplasto para depositar seu conteúdo dentro do vacúolo, onde seus componentes constituintes podem ser degradados e reciclados..
Os biotecnologistas concentram seus esforços nas técnicas necessárias para incorporar, em plantas de interesse comercial como o trigo e o arroz, tonoplastos com características de plantas resistentes ao estresse salino..
Índice do artigo
O tonoplasto é constituído, em grande parte, por proteínas e lipídios dispostos em forma de bicamada lipídica, mais ou menos semelhante à membrana plasmática das células. Porém, quando comparada a outras membranas celulares, possui proteínas e lipídios únicos em sua composição..
A membrana vacuolar (o tonoplasto) é composta por 18% de lipídios e esteróis neutros, 31% de glicolipídios e 51% de fosfolipídios. Normalmente, os ácidos graxos presentes nos lipídios que formam a bicamada são completamente saturados, ou seja, não possuem ligações duplas..
O imenso vacúolo definido pelo tonoplasto começa como um conjunto de múltiplos pequenos vacúolos que são sintetizados no retículo endoplasmático, posteriormente são incorporadas proteínas do aparelho de Golgi..
As proteínas do aparelho de Golgi são os canais, as enzimas, as proteínas transportadoras e estruturais e as glicoproteínas de ancoragem que serão posicionadas no tonoplasto..
Todos os pequenos vacúolos se fundem e se organizam lenta e progressivamente até formar o tonoplasto que dá origem a um grande vacúolo, principalmente preenchido com água e íons. Este processo ocorre em todos os organismos do reino Plantae, portanto, todas as células vegetais têm tonoplasto.
O tonoplasto, assim como a bicamada lipídica mitocondrial, possui entre sua estrutura dois tipos de bombas primárias de prótons, uma ATPase e uma pirofosfatase, que possibilitam que o interior do vacúolo tenha um pH ácido..
A principal função do tonoplasto é funcionar como barreira semipermeável, delimitando o espaço compreendido pelo vacúolo e separando-o do restante do conteúdo citosólico..
Esta "semipermeabilidade" é usada pelas células vegetais para turgor, controle de pH, crescimento, entre muitas outras funções..
A função mais estudada do tonoplasto nas plantas é regular o turgor celular. A concentração de íons e água encontrada dentro do vacúolo participa, através do potencial de pressão (Ψp), do potencial de água (Ψ) para que as moléculas de água entrem ou saiam do interior da célula.
Graças à presença do tonoplasto, é gerado o potencial de pressão (Ψp) exercido pelo protoplasto (membrana plasmática) na parede celular das células. Essa força adquire valores positivos à medida que o vacúolo exerce pressão no protoplasto e este, por sua vez, na parede celular.
Quando a água sai do vacúolo pelo tonoplasto e sai da célula vegetal, o vacúolo começa a se contrair e o turgor da célula se perde, atingindo valores de potencial de pressão (Ψp) próximos de zero e até negativos..
Este processo é conhecido como plasmólise incipiente e é o que por sua vez produz o murchamento que observamos nas plantas..
Quando a planta murcha, seu potencial osmótico celular (Ψp) aumenta, pois quando a concentração de íons potássio (K +) dentro da célula é maior que a concentração de solutos externos, a água se move para dentro..
Esses íons potássio (K +) são encontrados principalmente dentro do vacúolo e, juntamente com os íons citosol, são responsáveis pela geração do potencial osmótico (Ψp). Tonoplast é permeável a esses íons de potássio graças a uma ATPase que possui em sua estrutura..
As ATPases no tonoplasto mantêm um gradiente de prótons constante entre o citosol e o interior do vacúolo..
As ATPases da membrana celular radicular são ativadas pela presença de íons potássio (K +), estes introduzem íons potássio (K +) e expelem prótons (H +). Em contraste, as ATPases encontradas no tonoplasto são ativadas na presença de cloro (Cl-) no citosol..
Estes controlam a concentração dos íons internos de cloro (Cl-) e hidrogênio (H +). Ambas as ATPases atuam em uma espécie de "jogo" para controlar o pH no citosol das células vegetais, seja aumentando ou diminuindo o pH para 7 ou mais no citosol..
Quando há uma concentração muito alta de prótons (H +) no citosol, a ATPase da membrana celular introduz íons potássio (K +); enquanto a ATPase do tonoplasto suga os íons cloro (Cl-) e hidrogênio (H +) do citosol para o vacúolo.
Tonoplast possui vários tipos de bombas de prótons primárias. Além disso, possui canais de transporte para íons cálcio (Ca +), íons hidrogênio (H +) e outros íons que são específicos para cada espécie de planta..
As ATPases bombeiam prótons (H +) para o vacúolo, fazendo com que seu lúmen adquira pH ácido, com valores entre 2 e 5, e carga parcial positiva. Essas bombas hidrolisam ATP no citosol e, por meio de um poro, introduzem prótons (H +) no lúmen do vacúolo..
As pirofosfatases são outro tipo de “bombas” de tonoplasto que também introduzem prótons (H +) no vacúolo, mas o fazem por meio da hidrólise do pirofosfato (PPi). Esta bomba é exclusiva para plantas e depende de íons Mg ++ e K+.
Outro tipo de ATPases podem ser encontradas no tonoplasto, que bombeiam prótons para o citosol e introduzem íons de cálcio (Ca ++) no vacúolo. O cálcio (Ca ++) é usado como um mensageiro dentro da célula e o lúmen do vacúolo é usado como um reservatório para esses íons.
Talvez as proteínas mais abundantes no tonoplasto sejam os canais de cálcio, que permitem a saída do cálcio (Ca +) introduzido pelas ATPases da membrana..
Atualmente, bombas primárias ou transportadores do tipo ABC (do inglês PARATP-Bencontrar Cassette) capaz de introduzir grandes íons orgânicos no vacúolo (como a glutationa, por exemplo).
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